„První kroky glykolýzy
Prvním enzymem použitým ve druhé fázi glykolýzy je glyceraldehyd 3-fosfát dehydrogenáza; dehydrogenázy jsou enzymy, které katalyzují přenos redukční síly z redukující molekuly, která oxiduje na jinou redukovanou molekulu (redoxní reakce). Substrátem tohoto enzymu jsou NAD (nikotidamidadenin dinukleotid) a FAD (flavinadenin dinukleotid).
V tomto kroku dehydrogenasa katalyzuje přeměnu glyceraldehyd-3-fosfátu na 1,3-bisfosfoglycerát: na stejném katalytickém místě je aldehydová skupina oxidována na karboxyl s následnou redukcí NAD + na NADH a následně je karboxylová skupina schopná za vzniku anhydridové vazby s ortofosfátem. První proces je velmi exergonický (uvolňuje energii), zatímco druhý je velmi exergonický (vyžaduje energii); kdyby nebylo katalytického místa, globální reakce by neproběhla: k první reakci by došlo s uvolněním energie, která by byla dispergována jako teplo a která by proto nebyla použitelná k vytvoření anhydridové vazby.
Po vytvoření 1,3-bisfosfoglycerátu obnoví enzym svou výchozí strukturu a je připraven působit na nový substrát.
Pak přijde fosfoglycerát kinázy což umožňuje přenos fosforylu z 1,3-bisfosfoglycerátu na molekulu ADP; získali jsme ATP (jeden ATP pro každou molekulu glyceraldehyd-3-fosfátu, tedy dva ATP pro každou počáteční molekulu glukózy), který kompenzuje energetický výdej první fáze glykolýzy.
Arseničitanový anion (AsO43-) ovlivňuje glykolytickou dráhu, protože může nahradit fosfát v první reakci druhé fáze glykolýzy, čímž se získá 1-arsenio-3-fosfoglycerát, který je vysoce nestabilní a jakmile je bez katalyzátoru místo, hydrolyzuje uvolněním „arzenátu vracejícího se do oběhu. Arsenát proto napodobuje působení fosfátu a vstupuje do katalytického místa: v přítomnosti arzenátu reakce, která produkuje ATP (od 1,3-bisfosfoglycerátu po 3-fosfoglycerát), neprobíhá, protože 3-fosfát glyceraldehyd se převádí přímo na 3-fosfoglycerát; bez dostupného ATP buňky hynou (otrava kyselinou arsenovou).
Ve třetí reakci oxidační fáze je 3-fosfoglycerát přeměněn na 2-fosfoglycerát působením fosfoglycerát mutáza; reakce zahrnuje 2,3-bisfosfoglycerátový meziprodukt.
V dalším kroku zasáhne enzym enolase který je schopen katalyzovat eliminaci molekuly vody z uhlíkatého skeletu 2-fosfoglycerátu za získání pyrivovaného fosfoenolu (PEP);
PEP má vysoký potenciál pro přenos fosforylu: přenáší se působením enzymu pyruvát kináza, fosforyl na ADP za vzniku ATP, v pátém kroku druhé fáze, získání pyruvátu.
2-fosfoglycerát a 3-fosfoglycerát mají nízkou přenosovou sílu fosforylu, a proto je k získání ATP z těchto molekul 3-fosfoglycerát během glykolýzy přeměněn na 2-fosfoglycerát, protože se z něj získává. PEP, který je druhy s vysokým potenciálem přenosu.
Než budeme pokračovat, otevřeme závorku na 2,3-bisfosfoglycerátu; ten je přítomen ve všech buňkách, ve kterých probíhá glykolýza ve velmi nízké koncentraci (je to meziprodukt třetí reakce druhé fáze glykolýzy). V erytrocytech má naopak 2,3-bisfosfoglycerát stacionární koncentraci 4-5 mM (maximální koncentrace), protože mají enzymatické dědictví, které má za úkol jej produkovat; v erytrocytech dochází k odchylce od glykolýzy za vzniku 2,3-bisfosfoglycerátu: 1,3-bisfosfoglycerát se přeměňuje na 2,3-bisfosfoglycerát působením bisfosfoglycerátová mutáza (erytrocyt) a 2,3-bisfosfoglycerát působením bisfosfoglycerát fosfatázy (erytrocyt) se stává 3-fosfoglycerátem. Poté se v erytrocytech část 1,3-bisfosfoglycerátu získaného z glykolýzy převede na 2,3-bisfosfoglycerát, který se poté vrací na glykolytickou dráhu jako 3-fosfoglycerát; při tom třetí krok oxidační fáze glykolýza, ze které se získává ATP. Množství ztraceného ATP je cena, kterou je erytrocyt ochoten zaplatit za udržení koncentrace 2,3-bisfosfoglycerátu, kterou tyto buňky potřebují, protože ovlivňuje schopnost „hemoglobinu vázat“ kyslík.
Viděli jsme, že v první reakci druhé fáze glykolýzy je NAD + redukován na NADH, ale je nutné, aby po získání pyruvátu byl NADH znovu převeden na NAD +: k tomu dochází při mléčné fermentaci (získává se laktát) nebo alkoholovou fermentací (do hry vstupuje pyruvát dekarboxyláza, která dekarboxyluje pyruvát, a dehydrogenáza, která tvoří ethanol); fermentace nezahrnují kyslík (anaeroby).
V důsledku mléčného kvašení se kyselina mléčná, pokud není dostatečně odstraněna, hromadí ve svalech a uvolňuje H +, vyvolává nedobrovolnou svalovou kontrakci, a proto křeče; sval v silném stresu může také dosáhnout minimálního pH 6,8.
Prostřednictvím Coriho cyklu se část svalové únavy při přetížení svalu přenese do jater. Předpokládejme, že sval pracuje bez přísunu kyslíku (špatný předpoklad): pokud sval pracuje mírně, ATP potřebný ke kontrakci je zajištěn výhradně glykolýzou. Pokud se aktivita svalu zvyšuje a je vyžadován další ATP, zrychlete aerobní metabolismus, laktát, který je takto zlikvidován, na glukózu. Ve skutečnosti sval využívá aerobní metabolismus: pokud je k dispozici kyslík, sval využívá především ATP, který poskytuje aerobní metabolismus, a když již není k dispozici kyslík, anaerobní metabolismus se zrychluje Coriho cyklem Tento cyklus předpokládá, že se laktát přenáší ze svalu do jater, kde vydáváním energie vzniká více glukózy, která se vrací do svalu. Tímto cyklem část ATP spotřebovaného ve svalu dodává játra, která, prostřednictvím procesu glukoneogeneze je schopen produkovat glukózu, kterou může sval použít k získání ATP.
Dosud popsaný metabolismus glukózy nezahrnuje kyslík, ale aerobní metabolismus glukózy umožňuje získat 17-18krát vyšší množství ATP, než jaké je získáno glykolytickou cestou, tedy když má buňka možnost volby mezi aerobním a ed. anaerobní, upřednostňuje to první.
Při aerobním metabolismu vstupuje pyruvát do mitochondrií, kde prochází transformacemi a nakonec se získává oxid uhličitý a voda; tímto způsobem se získá 34 molekul ATP pro každou molekulu degradované glukózy.
